Auxin, Cytokinin và Gibberellin

Để bà con có thể hiểu thêm về một số chất điều tiết sinh trưởng, giảm thiểu bệnh tiêu điên và góp phần xử lý cây phát triển, làm bông như ý. Nay hotieubenvung.com xin giới thiệu cho bà con tham khảo 3 chất điều hòa sinh trưởng: Auxin, Cytokinin và Gibberellin như sau:
Auxin
Ký hiệu: Auxin
Phương pháp phân tích:

* Cấu trúc hoá học và sự sinh tổng hợp

 Auxin là một hợp chất tương đối đơn giản, có nhân indole, có công thức nguyên là: C10H9O2N, tên của nó là axit β-indol-acetic.

Auxin được tổng hợp ở tất cả các thực vật bậc cao, tảo, nấm và cả ở vi khuẩn. Ở thực vật bậc cao AIA được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh chồi ngọn và từ đó được vận chuyển xuống dưới với vận tốc 0,5 – 1,5cm/h.

Sự vận chuyển của auxin trong cây có tính chất phân cực rất nghiêm ngặt, tức là chỉ vận chuyển theo hướng gốc. Chính vì vậy mà càng xa đỉnh ngọn, hàm lượng auxin càng giảm dần tạo nên một gradien nồng độ giảm dần của auxin từ đỉnh ngọn xuống gốc của cây. Ngoài đỉnh ngọn ra auxin còn được tổng hợp ở các cơ quan còn non khác như lá non, quả non, phôi hạt đang sinh trưởng, mô phân sinh tầng phát sinh. Quá trình tổng hợp auxin xảy ra thường xuyên và mạnh mẽ ở trong cây dưới xúc tác của các enzyme đặc hiệu. Axit β-Indol Axetic là loại auxin phổ biến trong cây, được tổng hợp từ tryptophan bằng con đường khử amin, cacboxyl và oxy hóa.

Auxin được tổng hợp thường không ở dạng tự do, mà liên kết với một acid amin (acid aspartic ở Pisum, acid glutamic ở cây cà chua), hay glucid (AIA-glucoz, AIA-thioglucosid, AIA-inositol). Các dạng liên kết này không có hoạt tính auxin nhưng dễ dàng phóng thích auxin theo con đường enzim (bởi sự thuỷ giải kiềm trong thực nghiệm), là các dạng dự trữ (không bị phá huỷ bởi AIA-oxidaz) và vận chuyển của auxin.

* Tính chất sinh lý của auxin

Auxin can thiệp vàp nhiều hiện tượng sinh lý, hoạt động của nó tuỳ thuộc vào nồng độ và các sự hỗ tương qua lại của chúng với các chất điều hoà khác. Một số hoạt động chính của auxin:

– Hoạt động trong sự kéo dài tế bào

Auxin kích thích mạnh sự kéo dài tế bào ở ngọn chồi. Sự kéo dài tế bào là một quá trình phức tạp, kết hợp nhiều hiện tượng: hấp thu nước; dãn dài vách với sức trương; đặt các hợp chất mới của vách giữa các mạng vi sợi cellulos; sinh tổng hợp protein và các chất khác.

Vai trò của auxin là gây nên sự giảm pH của thành tế bào bằng cách hoạt hóa bơm proton ( H+) nằm trên màng ngoại chất. Khi có mặt của auxin thì bơm proton hoạt động và bơm H+ vào thành tế bào làm giảm pH và hoạt hóa enzyme xúc tác cắt đứt các cầu nối ngang của các polysaccarit. Enzyme tham gia vào quá trình này là pectinmetylesterase khi hoạt động sẽ metyl hóa các nhóm cacboxyl và ngăn chặn cầu nối ion giữa nhóm cacboxyl với canxi để tạo nên pectat canxi, do đó mà các sợi cenlulose tách rời nhau.

Ngoài ra, auxin cũng kích thích sự tổng hợp các mRNA – các chất ribosome tham gia vào sự tổng hợp các chất protein.

– Hoạt động trong sự phân chia tế bào

+ Kích thích sự phân chia tế bào tượng tầng

Auxin kích thích rất mạnh sự phân chia tế bào tượng tầng (tầng phát sinh libe – mộc), nhưng hầu như không tác động trên mô phân sinh sơ cấp. Như vậy, auxin tác động trên sự tăng trưởng theo đường kính.

Ở nồng độ cao, auxin kích thích sự tạo mô sẹo từ các tế bào sống nhờ vào chất “histogene” (là chất tạo ra nhiều tế bào giống nhau hoàn toàn). Đây là đặc tính tốt được áp dụng trong nuôi cấy tế bào.

+ Phân hoá mô dẫn

Auxin kích thích phân chia của tượng tầng, đồng thời giúp sự phân hoá của các mô dẫn (libe và mạch mộc). Auxin có khả năng cảm ứng trực tiếp sự phân hoá tế bào nhu mô thành các tổ chức mô dẫn.

– Hoạt động trong sự phát sinh hình thái (rễ, chồi, quả)

+ Kích thích phát triển chồi

Auxin (phối hợp với cytokinin) giúp sự tăng trưởng chồi non và khởi phát sự tạo mô phân sinh ngọn chồi từ nhu mô. Tuy nhiên, ở nổng độ cao, auxin cản sự phát triển của phát thể chồi vừa thành lập hay chồi nách: các chồi bây giờ vào trạng thái tiềm sinh.

Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn: Hiện tượng ưu thế ngọn là một hiện tượng phổ biến ở trong cây. Khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên và rễ bên. Ðây là một sự ức chế tương quan vì khi loại trừ ưu thế ngọn bằng cách cắt chồi ngọn và rễ chính thì cành bên và rễ bên được giải phóng khỏi ức chế và lập tức sinh trưởng. Hiện tượng này được giải thích rằng auxin được tổng hợp chủ yếu ở ngọn chính và vận chuyển xuống dưới làm cho các chồi bên tích luỹ nhiều auxin nên ức chế sinh trưởng. Khi cắt ngọn chính, lượng auxin tích luỹ trong chồi bên giảm sẽ kích thích chồi bên sinh trưởng.

+ Kích thích phát triển rễ

Auxin ở nồng độ cao kích thích sự tạo sơ khởi rễ (phát thể non của rễ), nhưng cản sự tăng trưởng của các sơ khởi này.  Đặc tính này được ứng dụng phổ biến trong giâm cành. Sự hình thành rễ phụ trong giâm cành có thể chia làm 3 giai đoạn: giai đoạn đầu là phản phân hoá tế bào trước tầng phát sinh, tiếp theo là xuất hiện mầm rễ và cuối cùng mầm rễ sinh trưởng thành rễ phụ chọc thủng vỏ và ra ngoài. Giai đoạn đầu cần hàm lượng auxin cao, giai đoạn rễ sinh trưởng cần ít auxin và có khi không cần có auxin.

+ Kích thích sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt

Tế bào trứng sau khi thụ tinh tạo nên hợp tử và sau phát triển thành phôi. Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuyếch tán vào bầu và kích thích sự sinh trưởng của bầu để hình thành quả. Vì vậy quả chỉ được hình thành khi có sự thụ tinh. Nếu không có quá trình thụ tinh thì không hình thành phôi và hoa sẽ bị rụng. Việc xử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế được nguồn auxin nội sinh vốn được hình thành trong phôi và do đó không cần quá trình thụ phấn thụ tinh nhưng bầu vẫn lớn lên thành quả nhờ auxin ngoại sinh. Trong trường hợp này quả không qua thụ tinh và do đó không có hạt.

Auxin được hình thành liên tục trong đỉnh sinh trưởng của thân và rễ cây… (Ảnh: www.nsf.gov) So sánh quả trong tự nhiên (bên trái) với quả đã được xử lý bằng chất kích thích tăng trưởng (bên phải). (Ảnh: www.plant-hormones.info)

+ Kìm hãm sự rụng lá, hoa, quả của cây, vì nó ức chế sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả vốn được cảm ứng bởi các chất ứ chế sinh trưởng. Vì vậy phun auxin ngoại sinh có thể giảm sự rụng lá, tăng sự đậu quả và hạn chế rụng nụ, quả non làm tăng năng suất. Cây tổng hợp đủ lượng auxin sẽ ức chế sự rụng hoa, quả, lá.

* Các chất auxin tổng hợp

IAA tổng hợp được sử dụng trong nuôi cấy mô nhưng nó dẽ bị biến tính trong môi trường nuôi cấy và nhanh chóng thoái biến ở trong mô. Tuy nhiên những đặc tính này có thể trở nên hữu dụng bởi vì trong cây, IAA (cùng với cytokinin) sau khi cảm ứng hình thành mô sẹo sẽ kích thích sự tạo chồi hoặc phôi khi hàm lượng của nó trong mô giảm dần. IAA thường được sử dung phối hợp với các chất điều hoà sinh trưởng khác để kích thích sự phát sinh hình thái trực tiếp (sự tạo rễ của cành giâm in vitro) và trong nuôi cấy đỉnh sinh trưởng và chồi. Tuy nhiên, tuỳ theo mục đích thí nghiệm mà người ta có thể sử dụng các hợp chất giống auxin khác được tổng hợp và nó có những hoạt động hơi khác với auxin như:

Tên chất

Viết tắt

Trọng lượng

 phân tử

Dung môi

Nhiệt độ bảo quản

Dạng bột

Dạng lỏng

3-Indoleacetic acid

IAA

175.2

1N NaOH

0oC

0oC

3-Indolebutyric acid

IBA

203.2

1N NaOH

2-8oC

0oC

α-Naphthaleneacetic acid

NAA

186.2

1N NaOH

-

2-8oC

2,4-Dichlorophenoxyacetic acid

2,4-D

221.0

Water

-

2-8oC

2,4,5-Trichlorophenoxyacetic acid

2,4,5-T

255.5

EtOH

-

2-8oC

p-Chlorophenoxyacetic acid

4-CPA

158.1

EtOH

-

2-8oC

2-Methyl-4-chlorophenoxyacetic acid

MPCA

-

-

-

-

β-Naphthyloxyacetic acid

NOA

202.2

1N NaOH

-

2-8oC

3,6-Dichloro-2-methoxybenzoic acid

Dicamba

186.6

-

-

-

4-Amino-3,5,6-trichloropicolinic acid

Picloram

241.5

DMSO

-

2-8oC

Phenylacetic acid

PAA

136.2

EtOH

-

2-8oC

2,3,5-Triiodobenzoic acid

TIBA

499.8

1N NaOH

0oC

0oC

2,4-D thường được sử dụng phối hợp với cytokinin để cảm ứng tạo mô sẹo và huyền phù tế bào và nó sẽ được thay thế bởi IBA hay NAA để kích thích sự phát sinh hình thái. IBA và NAA là loại auxin thích hợp trong nuôi cấy chồi.

2,4,5-T hiếm khi được sử dụng trong nuôi cấy mô thực vật, hầu như chỉ được sử dụng để cảm ứng sự tạo mô sẹo và sự phát sinh gián tiếp của cây một lá mầm như Avena, Oryza, và Panicum. Heyser và cộng sự (1983) nhận thấy ở Triticum aestivum, một số thứ tạo được mô sẹo có khả năng sinh phôi với 2,4-D, một số khác chỉ tạo mô sẹo với 2,4,5-T.

Dicamba thường có hiệu quả trong sự tạo mô sẹo có khả năng sinh phôi ở nhóm cây một lá mầm.

Picloram thường được sử dụng để cảm ứng và duy trì mô sẹo hoặc huyền phù tế bào của các loại cây lá rộng hoặc để cảm ứng sự tạo mô sẹo có khả năng sinh phôi. Picloram có hiệu quả đối với biên độ các kiểu di truyền rộng hơn. Chỉ trong một số rất ít trường hợp cá biệt, loại auxin này được dùng trong nuôi cấy đỉnh sinh trưởng và nuôi cấy nốt đon thân và được dùng với nồng độ rất thấp (0.012 ÷ 0.4 μM) khi phối hợp với một cytokinin.

Cytokinin
Ký hiệu: Cytokinin
Phương pháp phân tích:

-  Nguồn gốc

Việc phát hiện ra cytokinin gắn liền với kỹ thuật nuôi cây mô tế bào thực vật. Năm 1955 Miller và Skoog phát hiện và chiết xuất từ tinh dịch cá thu một hợp chất có khả năng kích thích sự phân chia tế bào rất mạnh mẽ trong nuôi cấy mô gọi là kinetin (6-furfurryl-aminopurin: C10H9N5O).

Letham và Miller (1963) lần đầu tiên đã tách được cytokinin tự nhiên ở dạng kết tinh từ hạt ngô gọi là zeatin và có hoạt tính tương tự kinetin. Sau đó người ta đã phát hiện cytokinin có ở trong tất cả các loại thực vật khác nhau và là một nhóm phytohormone quan trọng ở trong cây. Trong các loại cytokinin thì 3 loại sau đây là phổ biến nhất: Kinetin (6- furfuryl- aminopurin), 6-benzin- aminopurin và zeatin tự nhiên.

Nước dừa (phôi nhũ lỏng) từ lâu được dùng trong nuôi cấy (Van Overbeek et al., 1941). Môi trường chứa auxin và 10-20% nước dừa giúp sự phân chia của tế bào thân đã phân hoá (sự tạo mô sẹo). Người ta tìm cách xác định bản chất hoá học của chất có trong nước dừa, nhưng phải sau sự khám phá cytokinin vài năm, nước dừa mới được chứng minh chứa zeatin (Letham, 1974)

Sau zeatin, hơn 30 cytokinin khác nhau được cô lập. Ngày nay, người ta gọi cytokinin để chỉ một nhóm chất thiên nhiên hay nhân tạo, có đặc tính sinh lý giống nước dừa hay kinetin.

- Cấu trúc và sinh tổng hợp

Zeatin tự do ở dạng trans trong phần lớn thực vật, mặc dù cả 2 dạng cis và trans đều có hoạt tính của cytokinin. Nhiều chất tổng hợp có hoạt tính cytokini, chúng đều là các aminopurin được thay thế ở vị trí 6, thí dụ benzylaminopurin (benzyl adenin, viết tắt BAP hay BA) là chất được dùng trong nông nghiệp. Ngoại lệ, vài dẫn xuất diphenilurê có hoạt tính cytokinin nhưng yếu.

Chuỗi ngang của các cytokinin thiên nhiên có liên hệ về mặt hoá học với cao su, carotenoid, gibberelin, axit abcisic, và vài hợp chất bảo vệ thực vật gọi là phytoalexin. Tất cả các hợp chất này, ít ra là một phần, được thành lập bởi các đơn vị isopren có nguồn gốc từ tiền chất acid mevalonic. Ở thực vật, cytokinin synthaz là enzym xúc tác sự liên kết giữa chuỗi bên và adenosin monophosphat (AMP).

Mô phân sinh ngọn rễ là nơi tổng hợp chủ yếu các cytokinin tự do cho cả cơ thể thực vật. Từ rễ, cytokinin di chuyển trong mạch mộc để tới chồi. Tuy nhiên, các chồi ( cà chua) và phôi cũng là nơi tổng hợp cytokinin.

Khác với mô phân sinh ngọn chồi, phôi bị tách khỏi cây vẫn tiếp tục tăng trưởng và phát triển bình thường trên môi trường thiếu hormon. Người ta không biết chính xác khi nào phôi tự lập về cytokinin, tuy nhiên, có lẽ phôi quá non ( không có khả năng tổng hợp cytokinin) dùng cytokinin hiện diện ở hàm lượng cao trong phôi nhũ.

Phân tử tRNA (tham gia trong sự tổng hợp protein trong cytosol hay trong diệp lạp) không chỉ chứa 4 nucleotid tạo nên mọi RNA, mà còn vài nucleotid không bình thường với các baz bị biến đổi. Vài baz này hoạt động như cytokinin khi tRNA bị thuỷ giải (theo con đường enzym troong tế bào). Như vậy, tRNA của thực vật (và hầu như của mọi sinh vật từ vi khuẩn đến con người) chứa zeatin, mặc dù ở dạng đồng phân cis thay vì trans như các cytokinin tự do.

- Các loại cytokinin

+ Các loại cytokinin tự nhiên: ngày nay, người ta cho rằng kinetin không phải là chất tự nhiên mà nó được tạo thành do sự tái sắp xếp lại cấu trúc của một chất khác (Hecht, 1980), có ít nhất hai loại cytokinin tự nhiên có cấu trúc tương tự như cấu trúc của kinetin đã được xác định, đó là nhgững hợp chất tự do hay những hợp chất có gắn với nhóm glucoside hoặc riboside (Entsch và cộng sự, 1980). Hai loại cytokinin thường được sử dụng trong nuôi cấy mô là:

Zeatin: 4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylaminopurine, hoặc 6-(4-hydro-3-methylbut-2-enyl)-aminopurine hoặc 2-methyl-4(-1H-purine-6-ylamino)-2-buten-1-ol)

2-iP (IPA): N6-(2-isopentyl)adenine hoặc 6-(3-methyl-2-butenylamino)purine.

Dihydrozeatin: 6-(-hydroxy=3=methyl-trans-2-butenyl)aminopurine.

+ Các loại cytokinin tổng hợp: các loại cytokinie tự nhiên như 2-iP và zeatin ít được sử dụng trong các thí nghiệm vì giá thành cao. Một số hợp chất tổng hợp thuộc nhóm cytokinin thường được sử dụng trong công tác nuôi cấy là:

Kinetin: 6-furfurylaminopurine hoặc N-(2-furanylmethyl)-1H-purine-6-amine

BAP (BA): 6-benzylaminopurine hoặc benzyladenine .

TDZ: 1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl)

+ Trọng lượng phân tử của một số cytokinin:

Tên chất Viết tắt Trọng lượngphân tử Dung môi Nhiệt độ bảo quản
Dạng bột Dạng lỏng
Adenine ADE 135.1 1.0 HCI - 2-8oC
6-Benzylaminopurine BAP 225.3 1N NaOH - 2-8oC
Zeatin ZEA 219.2 1N NaOH 0oC 0oC
6-(3-methyl-2-butenylamino)purine 2-iP 203.2 1N NaOH 0oC 0oC
Kinetin KIN 215.2 1N NaOH 0oC 0oC
1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl) TDZ 220.2 DMSO - 2-8oC
1,3-Diphenylurea DPU 212.3 DMSO - 2-8oC

- Tính chất sinh lý của cytokinin

Tính chất đặc trưng của xytokinin là kích thích sự phân chia tế bào mạnh mẽ. Vì vậy người ta xem chúng như là các chất hoạt hóa sự phân chia tế bào, nguyên nhân là do xytokinin hoạt hóa mạnh mẽ quá trình tổng hợp axit nucleic và protein dẫn đến kích sự phân chia tế bào.

Cytokinin ảnh hưởng rõ rệt lên sự hình thành và phân hóa cơ quan của thực vật, đặc biệt là sự phân hóa chồi. Người ta đã chứng minh rằng sự cân bằng giữa tỷ lệ auxin (phân hóa rễ) và Cytokinin (phân hóa chồi) có ý nghĩa rất quyết định trong quá trình phát sinh hình thái của mô nuôi cấy in vitro cũng như trên cây nguyên vẹn. Nếu tỷ lệ auxin cao hơn cytokinin thì kích thích sự ra rễ, còn tỷ lệ cytokinin cao hơn auxin thì kích thích ra chồi. Ðể tăng hệ số nhân giống, người ta thường tăng nồng độ cytokinin trong môi trường nuôi cấy ở giai đoạn tạo chồi. Ở trong cây rễ là cơ quan tổng hợp cytokinin chủ yếu nên rễ phát triển mạnh thì hình thành nhiều cytokinin và kích thích chồi trên mặt đất cũng hình thành nhiều.

Cytokinin kìm hãm quá trình già hóa của các cơ quan và của cây nguyên vẹn. Nếu như lá tách rời được xử lý cytokinin thì duy trì được hàm lượng protein và chlorophin trong thời gian lâu hơn và lá tồn tại màu xanh lâu hơn. Hiệu quả kìm hãm sự già hóa, kéo dài tuổi thọ của các cơ quan có thể chứng minh khi cành dâm ra rễ thì rễ tổng hợp cytokinin nội sinh và kéo dài thời gian sống của lá lâu hơn. Hàm lượng cytokinin nhiều làm cho lá xanh lâu do nó tăng quá trình vận chuyển chất dinh dưỡng về nuôi lá. Trên cây nguyên vẹn khi bộ rễ sinh trưởng tốt thì làm cho cây trẻ và sinh trưởng mạnh, nếu bộ rễ bị tổn thương thì cơ quan trên mặt đất chóng già.

Cytokinin trong một số trường hợp ảnh hưởng lên sự nảy mầm của hạt và của củ. Vì vậy nếu xử lý cytokinin có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ và chồi ngủ.

Ngoài ra cytokinin còn có mối quan hệ tương tác với auxin, cytokinin làm yếu hiện tượng ưu thế ngọn, làm phân cành nhiều. Cytokinin còn ảnh hưởng lên các quá trình trao đổi chất như quá trình tổng hợp axit nucleic, protein, chlorophin và vì vậy ảnh hưởng đến các quá trình sinh lý của cây.

GIBBERELLIN

Ký hiệu: GA
Phương pháp phân tích:

* Nguồn gốc

Gibberellin là nhóm phytohormone thứ hai được phát hiện sau auxin. Từ những nghiên cứu bệnh lý “bệnh lúa von” do loài nấm ký sinh ở cây lúa Gibberella fujikuroi (nấm Fusarium moniliforme ở giai đoạn dinh dưỡng) gây nên. Năm 1926, nhà nghiên cứu bệnh lý thực vật Kurosawa (Nhật Bản) đã thành công trong thí nghiệm gây “bệnh von” nhân tạo cho lúa và ngô.

Yabuta (1934-1938) đã tách được hai chất dưới dạng tinh thể từ nấm lúa von gọi là gibberellin A và B nhưng chưa xác định được bản chất hóa học của chúng.

Năm 1955 hai nhóm nghiên cứu của Anh và Mỹ đã phát hiện ra axit gibberellic ở cây lúa bị bệnh lúa von và xác định được công thức hóa học của nó là C19H22O6.

Năm 1956, West, Phiney, Radley đã tách được gibberellin từ các thực vật bậc cao và xác định rằng đây là phytohormone tồn tại trong các bộ phận của cây. Hiện nay người ta đã phát hiện ra trên 50 loại gibberellin và ký hiệu A1, A2, A3,… A52. Trong đó gibberellin A(GA3) là axit gibberellic có tác dụng sinh lý mạnh nhất. Người ta đã tìm được gibberellin ở nhiều nguồn khác nhau như ở các loại nấm, ở thực vật bậc thấp và thực vật bậc cao.

* Sinh tổng hợp

Gibberelin là những terpenoid, được cấu tạo từ 4 đơn vị isopren (C5): CH2=C(CH3)-CH=CH2. Các đơn vị này ít nhiều bị biến đổi trong phân tử gibberelin. Theo lý thuyết, các gibberelin có 20C, nhưng nhiều chất chỉ còn 19C (do một –CH3 bị oxi hoá thành –COOH, và nhóm này được khử carboxyl).

Acid mevalonic (C­­­­6), có nguồn gốc từ acetyl CoA trong con đường hô hấp, là chất khởi đầu của các sinh tổng hợp terpenoid. Từ acid mevalonic, các isopren được thành lập và kết hợp nhau qua nhiều giai đoạn để cho kauren (C20), sản phẩm chuyên biệt đầu tiên trong con đường sinh tổng hợp giberelin. Mọi chất có hoạt tính giberelin đều có nhân giberelan, khởi đầu là GA12­-aldehyd.

Tóm lại, các giai đoạn chính của con đường sinh tổng hợp các gibberelin là: Acetil CoA à acid mevalonic à Kauren à GA12-aldehid à các GA à …Trong số các gibberelin, GA1 là chất chính kích thích sự kéo dài thân ở thực vật. GA3 ít gặp ở thực vật, nhưng là chất có hoạt tính trong các sinh trắc nghiệm, và được xem như chất chuẩn cho các gibberelin.

Gibberellin được tổng hợp trong phôi đang sinh trưởng, trong các cơ quan đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non, quả non… và trong tế bào thì được tổng hợp mạnh ở trong lục lạp. Gibberellin vận chuyển không phân cực, có thể hướng ngọn và hướng gốc tùy nơi sử dụng. Gibberellin được vận chuyển trong hệ thống mạch dẫn với vận tốc từ 5- 25 mm trong 12 giờ. Gibberellin ở trong cây cũng tồn tại ở dạng tự do và dạng liên kết như auxin, chúng có thể liên kết với glucose và protêin.

Gibberelin liên kết với các chất đường:  nhiều gibberelin-glycosid được tìm thấy ở thực vật, nhất là trong các hột. Khi các gibberelin được áp dụng vào  thực vật, một phần gibberelin thường bị glycosyl hoá; ngược lại, gibberelin-glycosid có thể được đổi thành gibberelin tự do.

* Tính chất sinh lý của gibberelin

- Sự kéo dài tế bào

Gibberelin kiểm soát hướng đặt các vi sợi celluloz ( vừa mới được tổng hợp nhờ celluloz synthetaz) trong vách tế bào, hướng đặt này lại do hướng đặt của các vi ống ở ngoại vi tế bào quyết định. Gibberelin cảm ứng sự đặt các vi ống theo hướng ngang ở nhiều kiểu tế bào ( kể cả các tế bào mà gibberelin không kích thích sự kéo dài), tuy nhiên sự phối hợp hoạt động giữa gibberelin và auxin trong sự đặt các vi ống chưa được biết.

Gibberelin hạ thấp nồng độ Ca­­­­­­­2+ trong vách ( có lẽ bằng cách kích thích sự hấp thu ion này vào trong tế bào), và do đó giúp sự kéo dãn vách, vì Ca2+ cản sự kéo dãn vách ở dicot (không cản ở monocot). Trong hoạt động này, vách tế bào không bị acid hoá bởi giberelin ( khác với hoạt động nhanh của auxin).

Gibberelin cản hoạt động của các peroxidaz vách tế bào, do đó làm chậm sự hoá cứng của vách, hiện tượng do sự tạo lignin dưới tác dụng của các peroxidaz.

- Sự kéo dài của thân

Hiệu quả sinh lý rõ rệt nhất của gibberellin là kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng kéo dài của thân, sự vươn dài của lóng. Hiệu quả này có được là do của gibberellin kích thích mạnh lên pha giãn của tế bào theo chiều dọc. Vì vậy khi xử lý của gibberellin cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trưởng dinh dưỡng nên làm tăng sinh khối của cây. Dưới tác động của gibberellin làm cho thân cây tăng chiều cao rất mạnh (đậu xanh, đậu tương thành dây leo, cây đay cao gấp 2-3 lần). Nó không những kích thích sự sinh trưởng mà còn thúc đẩy sự phân chia tế bào.

- Sự kéo dài lóng và tăng trưởng lá

Kích thích sự kéo dài lóng, vừa do sự kéo dài vừa do sự phân chia tế bào thân, là đặc tính nổi bật của gibberelin. Gibberelin kích thích mạnh sự phân chia tế bào nhu mô vỏ và biểu bì. Xử lý gibberelin làm tăng năng suất mía cây và đường (do kích thích sự kéo dài lóng).

Giberelin liều cao (hay phối hợp với citokinin) kích thích mạnh sự tăng trưởng lá (diện tích có thể gấp đôi bình thường như ở Trèfle, Radis). Trên lá yến mạch hay diệp tiêu lúa, giberelin chỉ có vai trò làm tăng hiệu ứng auxin.

- Sự nảy mầm, nảy chồi

Gibberellin kích thích sự nảy mầm, nảy chồi của các mầm ngủ, của hạt và củ, do đó nó có tác dụng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. Hàm lượng gibberellin thường tăng lên lúc chồi cây, củ, căn hành hết thời kỳ nghỉ, lúc hạt nảy mầm.Trong trường hợp này của gibberellin kích thích sự tổng hợp của các enzyme amilaza và các enzyme thuỷ phân khác như protease, photphatase… và làm tăng hoạt tính của các enzyme này, vì vậy mà xúc tiến quá trình phân hủy tinh bột thành đường cũng như phân hủy các polime thành monome khác, tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lượng cho quá trình nảy mầm. Trên cơ sở đó, nếu xử lý gibberellin ngoại sinh thì có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành kể cả trạng thái nghỉ sâu.

- Sự ra hoa, quả

Trong nhiều trường hợp của gibberellin kích thích sự ra hoa rõ rệt. Ảnh hưởng đặc trưng của sự ra hoa của gibberellin là kích thích sự sinh trưởng kéo dài và nhanh chóng của cụm hoa. Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoa trong điều kiện ngày ngắn (Lang, 1956).

Gibberellin ảnh hưởng đến sự phân hóa giới tính của hoa, ức chế sự phát triển hoa cái và kích thích sự phát triển hoa đực.

Gibberellin có tác dụng giống auxin là làm tăng kích thước của quả và tạo quả không hạt. Hiệu quả này càng rõ rệt khi phối hợp tác dụng với auxin.

* Các chất kháng-gibberelin

Vài chất làm chậm tăng trưởng, được dùng để tạo cây lùn, là các chất kháng-gibberelin. Thí dụ: CCC (Chlorocholine chloride, trọng lượng phân tử: 158.1), Amo-1618 và phosfon cản sự tổng hợp kauren; paclobutrazol ( tên thương mại: Bonzi) cản giai đoạn sau kauren, Acid abcisic không cản chuyên biệt  sự tổng hợp gibberelin, nhưng hoạt động đối nghịch với gibberelin.

Trung tâm NCPT SP

Theo tiennong.vn

hotieubenvung.com

 

 

24 comments for “Auxin, Cytokinin và Gibberellin

  1. 10/10/2013 at 6:40 chiều

    Chúng ta có thể mua những chất này về dùng cho tiêu được không các bác?

  2. Nguyễn Minh Vịnh
    10/10/2013 at 7:55 chiều

    Càng đọc càng thấy thú vị. Rất bổ ích.

    • Triều
      12/05/2014 at 2:09 chiều

      Mình thấy cytokinin rất kém tan, làm thế nào để tăng độ tan của nó ạ?

  3. nguyenthi hue
    10/10/2013 at 9:20 chiều

    chào a minh vịnh có vấn đề này muốn hỏi a một chút vườn tiêu nhà e nãm thứ 2 cao 1,5m đã phòng trị tuyến trùng nấm bệnh đầy đủ lá tương đối xanh nhưng sao không ra lá non chỉ phát triển dây bám trên trụ thôi,lân ,vôi,phân vi sinh ,phân bò em bón đầy đủ. phân amino dùng 3 lần (2 lần đổ gốc 1 lần phun lá).e nghĩ hay mình không bỏ phân hóa học nên không đủ sức để ra lá non .mong phản hồi của a chúc a và cộng đồng sức khỏe!

    • Nguyễn Minh Vịnh
      12/10/2013 at 8:42 chiều

      Chào nguyenthi hue!
      Thời điểm này đã cuối thu gần sang mùa đông rồi. Cây khogn6 bung đọt nữa là chuyện bình thường. Cây sắp chuyển sang giai đoạn ngủ. Với tiêu tơ muốn nó nứt đọt tiếp tục. Ngoài phân bón ta chịu khó làm chồi đọt. Có nghĩa là đọt nào không phát thì cắt đi cột lại. Cây sẽ tiếp tục bung đọt. Bởi vì nhà tôi cũng trồng trụ sống bằng trụ gòn. Khó bám thường xuyên buộc. Vì thế mấy thứ này tôi quá rành.
      Thân!

  4. nam bảo bình
    10/10/2013 at 10:11 chiều

    những chất này trong biogel va biosol đều có và phân đầy đủ đa trung vi lượng .xem ra loại phân bón này rất tuyệt.trong diễn đàn ai đã sử dụng và kết quả ra sao ?

  5. Hoàng đức
    13/10/2013 at 6:05 chiều

    Mình mới chỉ dùng biosol phun qua lá chua dùng biogel nhưng thấy rất hiệu quả.giá cả hợp lí..chất lương

  6. MaiNgân
    14/10/2013 at 7:47 chiều

    chào mọi người trên diễn đàn cho mình hỏi boocdo đồng xanh có bán sẵn trên thị trường hay phải pha chế

  7. MaiNgân
    15/10/2013 at 7:54 chiều

    chào cộng đồng có ai trả lời câu hỏi giúp mình không vậy,luôn tiện cho mình hỏi quét gốc đồng đỏ boocdo và đỏ gốc boocdo đồng xanh 2 cái này làm cả hai hay chỉ một.chân thành cám ơn

    • Nguyễn Minh Vịnh
      16/10/2013 at 11:01 chiều

      Chào MaiNgân!
      Làm cả 2 bạn à. Cây vừa bị bệnh thối cổ rễ và thối rễ nữa. Dùng boocdo cả cũng được.
      Thân!

  8. MaiNgân
    15/10/2013 at 9:59 chiều

    bác phát,a vịnh trả lời giúp cháu với.chân thành cám ơn bác,a vịnh nhiều

  9. nguyenthi hue
    16/10/2013 at 7:52 chiều

    mai ngân ! dùng đồng xanh pha vói vôi là thành boocdo bạn vào giá tieu .com trang số 5 có hướng dẫn đầy đủ.đồng xanh có bán sãn ở cửa hàng bvtv .chúc thành công

  10. 23/10/2013 at 7:33 chiều

    DÙNG GA 3 TRONG ĐIỀU KIỆN THỜI TIẾT BẤT LỢI NHƯ NĂM NGOÁI DÙNG ĐƯỢC KHÔNG ANH

  11. Cảnh Trần
    06/11/2013 at 5:27 chiều

    Chào bạn Minh Vịnh và cộng đồng hotieubenvung!
    Tôi có việc nầy nhờ bạn và công đồng tư vấn chia sẻ:
    Vườn tiêu nhà tôi và các vườn lân cận có hiện tương tiêu kinh doanh 9 năm tuổi,giống vỉnh linh lá trung bình cứ nhú cành non lại ra bông.vườn nhà dùng sinh hoc phòng bệnh phun trên lá và tưới gốc.Gần đây tưới phân cá+khoáng humic,phun lá 6.32,32+TE.Tiêu sung,tiêu bình thường,tiêu suy đều vậy cả.Theo bạn hiện tượng trên có bình thường không?Do chăm sóc hay do thời tiết hay do giống.Nhờ bạn và công đồng tư vấn.Cam ơn nhiều.Thân!

    • Nguyễn Minh Vịnh
      09/11/2013 at 2:21 chiều

      Chào anh Cảnh Trần!
      Một p[hần do năm ngoái anh không cho cây ra bông hết năng suất cho nên cứ khô hạn 1 thời gian. Gặp mưa hay chăm bón những mầm ngủ nào đủ điều kiện nó sẽ ra bông.
      Ở mức độ đó cây không bị mất mùa cho vụ sau. Nhưng tôi biết chắc anh hiểu đồng hồ sinh học là thế nào. Nếu cây có tập tính ra bông lắc nhắc hoài sẽ bị như thế hoài. Vì thế hãy tập cho cây có thói quen ra bông đúng vụ.
      Giống tiêu trung nó hay bị như thế. Anh không cần quá lo lắng. Với giống này việc hãm cây là cực kỳ quan trọng.
      Hãy cho cây ngủ giai đoạn phân hóa mầm hoa. Và đánh thức tối đa mầm ngủ của cây giai đoạn làm bông.
      Chúc anh thành công!
      Thân!

    • 09/11/2013 at 8:31 chiều

      Chào anh Cảnh Trần và các sư phụ trên diễn đàn ,tôi không hiểu rõ lắm nhưng xin mạo muội trích đoạn để các anh tham khảo thêm “nitơ là thành phần quan trọng cấu thành nguyên sinh chất tế bào ,tạo nên các hợp chất hữu cơ cần thiết cho sự sống như amino acid,protein…sơ đồ tuần hoàn của ni tơ như sau:….. ”
      -(*chu trình chuyển hóa Nito trong đất (xem phần phân giải hữu cơ trong môi trường đất-sinh thái môi trường đất -NXB ĐHQG TPHCM, 2000).).
      -(XÁC sinh vật có chứa nhiều protein trong các mô tế bào.các protein này phân giải thành các acid amin và những chất đạm khác.từ đây có thể hình thành N dưới dạng amonium thông qua con đường thủy phân nhờ hoạt động của vi sinh vật dị dưỡng và các xạ khuẩn .các amonium này lại được chuyển thành dạng đạm nitrit (N-N02-)VÀ CUỐI CÙNG là đạm nitrat(N-NO3)… VƯỜN CỦA EM TƯỚI VÀ XỊT PHÂN CÁ CŨNG BUNG ĐỌT VÀ RA CHUỖI NON GIỐNG CỦA ANH .RẤT MONG CÁC ANH NGHIÊN CỨU VÀ CHỈ DẪN .

      • Cảnh Trần
        10/11/2013 at 5:55 sáng

        Chào Minh Vịnh.Chào anh ĐINH VĂN CHÍNH!
        Cám ơn Vịnh đã tư vấn.Ý kiến của bạn rất bổ ích.Mình sẻ rút kinh nghiệm vào mùa làm bông sau.Lần rửa vườn trước còn ít NORSHIELD mình phun thêm lần nữa cho 4 cây tiêu sung thấy bông ra rất đạt, không thấy bông ra lát đát,có lẻ đồng đỏ làm cho tiêu rụng thêm lá và ngũ sâu hơn từ đó hoa ra đều hơn.Việc làm nầy rất có tác dụng cho nhưng vườn đang hảm nước gặp mưa sớm.
        Anh Chính!Anh Tam Lang cho biết đã có bảng phân tích phân cá anh liên hệ để biết chi tiết và có hướng bổ sung
        các chất thiếu hụt làm cho phân cá cân đối hơn.
        Môt lần nữa cám ơn Minh Vịnh.Chúc mạnh khỏe.Mình và anh em còn nhờ vả nhiều đấy.Thân

  12. 07/11/2013 at 4:55 chiều

    Chào anh Cảnh!Cách nay 20 ngày vườn tiêu 17 năm của tôi cũng bị tình trạng như anh,tôi lo lắng,băn khoăn(vì tôi cũng sử dụng phân cá theo định kì).Thế là tôi đạp xe chay 1 vòng các vườn tiêu quanh khu vực”Không khác gì vườn nhà”.Vậy có lẽ do thời tiết.An tâm.Thân!
    *Chúc anh cùng các anh em Gia Lai sức khỏe,được mùa bội thu.

    • Cảnh Trần
      08/11/2013 at 5:25 sáng

      Chào anh Phát.Cám ơn anh đã chia sẻ.Vì tôi nhớ có lần đọc 1 comment của Minh Vịnh nếu bông cứ ra lai rai thì những cành đó năm tới sẻ mất mùa,với lại khi thu công hái cũng mệt phải vặt hết.Tôi định phun phân bón lá có nồng độ lân và kali cao nhưng lại sợ cành ác không phát triển.Nếu do thời tiết thì đỡ lo.Chúc anh mau binh phục,luôn mạnh khỏe.Thân mến!

  13. bùi quang nghĩa
    06/12/2013 at 8:40 chiều

    cho em hỏi tài liệu viết bài viết này lấy từ nguồn nào ạ! em cảm ơn!

    • Đỗ Trường Sơn
      07/12/2013 at 9:16 chiều

      Chào bùi quang nghĩa!
      Thì cuối bài có ghi rõ ràng rồi đó bạn!

  14. hung
    03/04/2014 at 10:46 sáng

    phần cuối bài nên giới thiệu các sản phẩm ứng dụng trên thị trường để người đọc có thể tìm mua và sử dụng

  15. 01/09/2014 at 2:03 chiều

    hoat chat cytokinin phai mua o dau moi co ha cac ban?

Gửi phản hồi

Thư điện tử của bạn sẽ không được hiện thị công khai.